тропизмов Леба, теория, которую сам автор называет «теорией принудительного движе¬ниям, Поэтому, ограничивая, в соответствии с современным
состоянием взглядов на эту теорию, сферу ее приложения и заранее отказываясь от ее крайностей, рассмотрим из числа многочисленных фактических данных, на которые она опирается, лишь кажущиеся наиболее бесспорными2*
Классическим фактом стереотипного, строго предрешенного врожденной физической организацией поведения животного является так называемый фототропизм дафний.
Действительно, наблюдения показывают, что большинство дафний обнаруживают положительно выраженный фототропизм, то есть, что дафнии всегда движутся навстречу распространяюще¬муся световому лучу, причем эта реакция становится особенно ясной при условии, когда в воду приливается некоторое количество угольной кислотье.
Если в рассматриваемом случае поведение дафний исчерпывз-
4 Buhler К- Die geistige Entwicklung. Zweite Auflage, 1921, S. 4.
2 См.: Леб Ж. Динамика живого вещества. 1910; Значение тропизмов для психологии // Новые идеи в философии, 1914. Вынужденные движения и тропизмы, 1924; Организм как целое, 1926.
69
юще характеризуется данными, приводящими нас к представле¬нию о тропизме как о действительно вполне стереотипной реакции, то мы можем допустить ее изменение лишь в том случае, если при этом что-то существенно изменяется или во внешних условиях, или в анатомо-физиологическом механизме самого поведения животного.
Подтверждается ли это, однако, фактами? (…)
В нашу задачу не входит сколько-нибудь детальное изложение критики, которой подверглась теория тропизмов. Мы ограничимся поэтому только некоторыми предварительными выводами, которые могут быть сделаны на основании основных фактов и аргументов, выдвигаемых против этой теории.
Очевидно, что большинство явлений, описанных Лебом, имеют характер артефакта, полученного в результате грубого лабора¬торного воздействия на организм животного, Таковы явления гальванотропизма, о котором даже сам автор вынужден говорить как о чистом продукте лаборатории», таковы некоторые явления фототропизма, которые могут быть вызваны только в специальных лабораторных условиях и т. д. То, что эти явления возникают в определенных случаях, — несомненно; но ведь и лошади в случае, когда пожар охватывает конюшню, бросаются в огонь, замечает один из критиков Леба — Шнейдер.
Очевидно далее, что тропизмы в действительности широко модифицируются в зависимости от условий существования животного и от динамики их «физиологического состояния» (Дженнингс), или «констелляций» (Кёлер). Поэтому, как указывает В. Вагнер, достаточно перенести исследование из комнаты в сад, чтобы увидеть, что теория Леба, годная для объяснения лабораторного опыта, не годится, однако, для объяснения явлений в условиях нормальной жизни животного.
Значит ли это, однако, что теория тропизмов вообще лишена оснований, что само понятие тропизма должно быть полностью отвергнуто? Мы думаем, что нет. Не нужно только смешивать между собой тропизм как своеобразный механизм, посредством которого осуществляется деятельность низших животных, и тро¬пизм, понимаемый как форма деятельности, полностью исчерпыва¬ющая ее характеристику. Мы, конечно, можем изолировать в лаборатории действие данного механизма и тогда неизбежно обнаружится стереотипность его действия и «вынужденность» соответствующего процесса. Но это свидетельствует о стерео¬типности поведения животного в обычных условиях реакции не более, чем, например, стереотипность мускульной реакции в ответ на электрическое раздражение свидетельствует о стереотипности движения данного мускула при обычных условиях его иннервации. В реальных биологических условиях поведение даже низших животных весьма мало похоже на поведение» искусственного животного-машины, в свое время построенного НаттопсРом для демонстрации автоматического, вынужденного характера всякой деятельности. Тропизм — это не элемент механического поведе-
70
ния, но, скорее, механизмы отдельных элементов всегда интегри¬рованного поведения.
«Не существует основания (indication) к тому, что действие стимула является в тропизме более прямым, чем в других видах реакций» — этот последний вывод, который делает Дженнингс, кажется нам выражающим суть дела3, Иначе, хотя и в другой форме, это же показывает в опытах с геотропизмом и Пьерон: он
видит главную ошибку Леба и его последователей в неразличении рецепции и реакции*.
Итак, теория тропизмов и те факты, на которые она опирается, не могут быть привлечены для доказательства того тезиса, что поведение низших животных сформировано с самого начала, что оно является стереотипным и не способным изменяться.
Не иначе обстоит дело и с той концепцией поведения животных на низших ступенях биологической эволюции, которая, отказыва¬ясь от понятия тропизма, склонна заменять его понятием строго фиксированного рефлекса. Проблема здесь не в допускаемой
степени сложности физиологического состояния животного, а в признании наличия интеграции отдельных актов в соответствии с биологической ситуацией» — иначе говоря, в признании возмож¬ности индивидуального приспособления.
. Оставим пока в стороне споры между представителями различных специальных теорий поведений низших животных и попытаемся рассмотреть факты независимо.
Мы уже видели наличие пластичности и приспособляемости поведения у дафний. Дафкии принадлежат, однако, к числу относительно сложно организованных животных. Поэтому они, возможно, представляют уже некоторую более высокую ступень развития поведения. Чтобы исключить соображения этого рода, нам остается обратиться к жизни простейших, к жизни «в состоя¬нии ее обнаженности (К* Бернар). (…)
Дрстаточно многосторонние факты, установленные у однокле¬точных различными исследователями, не дают никаких оснований приписывать их поведению характер с самого начала готовых, стереотипных реакций не способных изменяться иначе, как в процессе смены многих поколений. Факты говорят, следователь¬но, против признания того, что особенностью начальной ступени развития поведения является невозможность индивидуального приспособления животных к изменению внешних условий- Факты говорят, наоборот, за то, что уже на начальных ступенях развития жизни даже у одноклеточных существуют известные формы индивидуального приспособления и что, действительно, «индиви¬дуальное приспособление существует на неси протяжении жи¬вотного мира» (И, П. Павлов).
3 Jennings И. S. Tropisms. Доклад на VI Международном психологическом конгрессе, 1909.
4 Pieron H. JournaJ de Psychologic 1929. № 9—10,
71
Значит ли, однако, это, что мы считаем» вслед за некоторыми исследователями, что уже у инфузории следует говорить о навы¬ках или об условных рефлексах в собственном смысле, что у них уже существуют специализированные механизмы приобретения индивидуального опыта? Нет, мы думаем совершенно иначе.
Мы думаем, что говорить о врожденном или, наоборот, об индивидуально приобретаемом поведении по отношению к низшим животным вообще нельзя. На низших ступенях развития поведе¬ния животных невозможно доказать существование особых механизмов видового опыта и особых механизмов приобретения опыта индивидуального; иначе говоря, на низших ступенях развития не существует ни строго предопределенного, слепого поведения, ни индивидуально приобретенного поведения в собст¬венном смысле этого слова. По отношению к низшим животным мы можем говорить лишь о видовом поведении, которое является, однако, достаточно пластичным, то есть которое в известных пределах способно изменяться под влиянием внешних условий.
Мы думаем далее, что только на более высоких ступенях развития, на основе дальнейшего усложнения строения животных мы можем достаточно четко различить акты поведения, которое является результатом морфологически фиксированного видового опыта и, наоборот, поведение, которое является в точном смысле этого слова поведением приобретаемым (собственно навыки, условные рефлексы), то есть которое является функцией специ¬альных механизмов формирования индивидуального опыта.
Как мы увидим ниже, фактический ход развития ясно показывает, что оба этих вида поведения возникают одновре¬менно, путем разделения простейшего пластичного поведения, о котором, в сущности, мы не можем сказать, является ли оно врожденным или индивидуально формирующимся, потому что это такое поведение, которое, с одной стороны, является видовым, но которое совсем не является таким стереотипным и изначально заложенным в организации животного в совершенно готовом виде, как об этом можно было бы думать на основании некоторых искусственных лабораторных фактов, приводимых по преимуще¬ству представителями физиологического и физико-химического направления в зоопсихологии, — направления, которое особенно пышно расцвело в начале XX века и которое теперь все более и более уступает свое место направлению биологическому.
Выше в связи с анализом взглядов Бюлера на особенности первой ступени в развитии животных мы разделили проблему существования врожденного, не способного к индивидуальному приспособлению, поведения, на две части: на вопрос о соответ¬ствии указываемых Бюлером признаков врожденного (инстинк¬тивного, по терминологии автора) поведения фактам поведения простейших и на вопрос об их соответствии поведению более высокоорганизованных животных. До сих пор мы имели дело с кругом явлений, относящихся преимущественно к первому
72
вопросу. Теперь перед нами стоит задача специально остановить¬ся на втором вопросе.
Одно из оснований к тому, чтобы этот вопрос был рассмотрен особо, заключается в том, что, как мы уже говорили, в результате происходящей дифференциации и специализации животных на известном этапе эволюции достаточно ясно выделяются, с одной стороны, механизмы видового поведения, at с другой стороны, . механизмы поведения, индивидуально приобретаемого. При этом у некоторых животных, например у насекомых, видовое поведение выступает особенно отчетливо и ему иногда безоговорочно приписываются именно те черты, которые Бюлер распространил на всю первую ступень развития. Оправдывается ли, однако, приписывание этих черт видовому поведению более высокооргани¬зованных животных фактическими данными и является ли законным обычное для старых зоопсихологических работ противо¬поставление видового поведения «навыковой», то есть условно-рефлекторной деятельности?
Как и в проблеме тропизмов у простейших, мы попытаемся и в этой проблеме по возможности обойти надоевшие теоретиче¬ские дискуссии о сущности инстинкта. (…)
Три основных позитивных тезиса могут быть в настоящее время выдвинуты в связи с проблемой инстинктов.
Первый из этих тезисов состоит в том, что видовое поведение лишь кажется безусловно индивидуально неизменяющимся, ригидным, идущим по готовому шаблону: при более же вниматель¬ном изучении оно обнаруживает известную пластичность, приспо¬собляемость к обстоятельствам, (..)
Факты, свидетельствующие об этом, могут быть указаны в большом количестве. Впрочем, могут быть указаны также и некоторые противоположные факты, свидетельствующие, наобо-рот, о случаях стереотипности, неподвижности инстинктов. Ибо инстинкты действительно неподвижны, одинаковы, если их наблюдать у одинаковых насекомых, в одинаковых обстоятель-ствах. Однако сопоставление фактов в данном контексте беспо¬лезно. Ведь обсуждаемый нами вопрос состоит ие в том, может ли видовое поведение протекать стереотипно, а в том, должно ли оно всегда и необходимо быть стереотипным. Для ответа же на этот последний вопрос достаточно уже имеющихся данных: ясно, что догма о совершенстве и индивидуальной неизменяемости ин¬стинктивного поведения должна быть отброшена, что инстинкты обладают известной пластичностью, способностью адаптироваться к внешним условиям.
Второй тезис, который в настоящее время может быть выдвинут в связи с проблемой инстинктов, заключается в том, что видовое поведение не состоит с самого начала из вполне «готовых к употреблению способов деятельности, но формируется онтоге¬нетически, то есть в ходо индивидуального развития животного.
«) — ‘
Детальное экспериментальное исследование онтогенетического
73
развития в постнатальный период (в период лосле рождения) показывает, что 1) видовое инстинктивное поведение не является изначально готовым, полностью предопределенным врожденной организацией животного и что 2) наблюдаемые на протяжении индивидуального развития изменения видовой инстинктивной деятельности совершаются под